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第七节 现代生物学
第七节 现代生物学

在生物学领域,20世纪分子生物学的产生和发展是继物理学革命以后的又一重大事件。19世纪生物学最突出的成就是细胞理论和达尔文生物进化论的创建。但由于研究手段的局限,生物学还停留在非定量、非精确描述的初级阶段。20世纪以来,随着化学和物理学的飞速发展和渗透,特别是物理学的思想和方法与生物学相结合,引起了生物学的深刻革命。这个革命的主要标志就是分子生物学的诞生。从此,生物学开始进入了定量的、分子水平的研究阶段,并取得了一系列震惊世界的科学成果。
分子生物学着眼于从分子水平研究生命本质,以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及其功能为研究对象,阐明遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征的分子机理,从而为利用和改造生物奠定理论基础和提供新的手段。
一、分子生物学产生的基础
(一)孟德尔遗传定律及其重新发现
人们对于遗传和变异现象的认识始于古代,历经一个漫长的过程,到了l9世纪开始较系统地研究遗传与变异,并提出种种臆断与假说。例如,法国生物学家拉玛克(XXXXXXmarck)的用进废退和获得性遗传,英国生物学家达尔文(C.Darwin)的泛生说(生物体各部分都能产生一种叫泛生子的微粒,它随血液循环聚集在生殖细胞里,并形成受精卵,决定着后代发育的性状),德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)的"种质连续说"(生物体中存在种质和体质,种质是"永生不死"的,因而是连续的,由它产生出后代的种质和体质,而体质却不能)等等。然而,第一个把遗传研究建立在真正科学基础上的是奥地利神父孟德尔。
孟德尔(G.Mendel)从1857年到1864年,坚持以豌豆为材料进行植物杂交试验。他选择了7对区别分明的性状作仔细的观察。例如,他用产生圆形种子的植株同产生皱形种子的植株杂交,得到的杂交子一代的种子全是圆形的。第二年,他种了圆形杂交种子,并让它们自交,结果得到的子二代种子中,有圆形的,也有皱形的。用统计学方法计算得出,圆皱比为3∶1。据此孟德尔推导出遗传因子分离规律。
他还研究了具有两种彼此不同的对立性状的2个豌豆品系之间的双因子杂交试验。他选用产生黄色圆形种子的豌豆品系同产生绿色皱形种子的豌豆品系进行杂交,所产生的杂种子一代种子,全是黄色圆形的。但在自交产生的子二代种子中,不但出现了两种亲代类型,而且还出现了两种新的组合类型(黄色皱形、绿色圆形)。其中黄色圆形∶黄色皱形∶绿色圆∶绿色皱形的比例接近于9∶3∶3∶1。这就是所谓的孟德尔遗传因子的独立分配规律。
如何解释这些遗传现象呢?孟德尔最早提出遗传因子(即基因)概念,并从生殖细胞着眼,提出了自己的见解。他根据长期的实验结果,推想生物的每一种性状都是由成对遗传因子控制的,性状有显性和隐性之分;当成对因子是显性同时存在时,则呈显性;只有当成对因子都是隐性时才呈隐性。这些因子从亲代到子代,代代相传;在体细胞中,遗传因子是成对存在的,其中一个来自父本,一个来自母本;在形成配子时,成对的遗传因子彼此分开,因此,在性细胞中则是成单存在的;在杂交子一代体细胞中,成对的遗传因子各自独立,彼此保持纯一的状态;在形成配子时,它们彼此分离,互不混杂,完整地传给后代;由杂种形成的不同类型的配子数目相等;雌雄配子的结合是随机的,有同等的结合机会。
遗憾的是,孟德尔的这些科学发现和见解,在当时并没有引起生物学界的注意。直到35年之后,即1900年才被荷兰的弗里斯(XXXX Vries)、德国的科伦斯(XXXXrrens)与奥地利的契马克(E.Tschermak)等植物学家重新发现。
(二)遗传的染色体学说
孟德尔定律的重新发现,使得人们有可能把遗传实验的成果与19世纪细胞学上所揭示的染色体行为联系起来考察。美国细胞学家萨顿和德国细胞学家鲍维里就是这项工作的开创人。这两位科学家都想到了染色体和孟德尔遗传因子的一些已知性质的相似性,如遗传性状成对出现而在下一代分离,染色体同样成对出现而在雌雄配子形成过程中分离。这就是说,孟德尔遗传因子的行为是与染色体行为相平行的。由此,他们推论,遗传因子就在染色体之上或之内。
为染色体学说打下牢固基础,并使之发展为基因理论的是摩尔根及其合作者。
摩尔根(XXXXXXrgan,1866~1945)是美国著名的遗传学家。他以果蝇为材料进行的遗传学研究,对基因学说的建立作出了卓越的贡献。1910年,摩尔根和他的助手从红眼的果蝇群体中发现了1只白眼的雄果蝇。因为正常的果蝇都是红眼的,叫做野生型,所以称白眼果蝇为突变型。到了1915年,他们一共找到了85种果蝇的突变型。这些突变型跟正常的野生型果蝇,在诸如翅长、体色、刚毛形状、复眼数目等性状上都有差别。
有了这些突变型,就能够更广泛地进行杂交实验,也能更加深入地研究遗传的机理。摩尔根将白眼雄果蝇同红眼雌果蝇交配,所产生的子一代不论是雄的还是雌的,无一例外地都是红眼果蝇。让这些子一代的红眼果蝇互相交配,所产生的子二代有红眼的也有白眼的,但有趣的是所有的白眼果蝇都是雄性的。摩尔根认为,只有假定红眼和白眼性状是由孟德尔遗传因子所决定,而且这些因子还与细胞中决定性别的因子有关,才能解释这一现象。进一步说,就是只有不同基因排列在同一染色体上时,才有可能产生上述现象。这就第一次用实验证明了座落在染色体上的基因决定着遗传性状。摩尔根把这种伴随决定性别的染色体而遗传的现象叫做伴性遗传。
此后,摩尔根和他的合作者一起,根据严密的实验设计,进行了大量的研究,发现了遗传的连锁与交换定律。不同染色体上的基因虽然可以自由组合。但在同一条染色体上的基因,它们总是连锁在一起,就不能自由组合了。摩尔根把这种遗传现象叫做基因的连锁。然而,这种连锁现象不总是完全的。在大多数情况下,同源染色体之间可以发生片段互换,相对基因之间有可能出现某些交换,交换的结果破坏了连锁现象。摩尔根把他的上述发现叫做基因的连锁和交换定律。这显然是对孟德尔定律的发展。因此,该定律与孟德尔的分离定律,独立分配定律一起,被认为是遗传学的三大经典定律。
(三)DNA是遗传物质的证明
尽管由于摩尔根及其学派的出色工作,使基因学说得到了普遍的承认,但是直到1953年Watson-Crick的DNA双螺旋模型提出之前,人们对于基因的理解仍缺乏准确的物质内容。遗传信息的载体到底是什么?仍然是一个谜。不少科学家认为传递遗传信息的载体是蛋白质而不是DNA。
第一个用实验证明遗传物质是DNA分子的是美国著名的微生物学家埃弗里(O.T.Avery,1877~1955)。在英国格里菲斯(XXXXiffith)工作的基础上,1944年,他领导的小组在研究肺炎球菌的转化试验中,证明了DNA是遗传信息的载体。他们以两种不同品系的肺炎链球菌为实验材料:具荚膜的品系形成光滑型的菌落(简称S型),是有毒的;无荚膜的品系形成粗糙型的菌落(简称R型),是无毒的。研究发现,将S型肺炎链球菌的DNA加到R型肺炎链球菌的培养物中,能够使R型转变成S型,表现出具有毒力的荚膜的特性。
这种细菌转化实验以无可辩驳的事实证明,使细菌性状发生转化的因子是DNA,而不是蛋白质或RNA分子。这一重大的发现轰动了整个生物界。因为当时许多研究者都认为,只有像蛋白质这样复杂的大分子才能决定细胞的特性和遗传。艾弗里等人的工作打破了这种信条,在遗传学理论上树起了全新的观点,即DNA分子才是遗传信息的真正载体。
紧接着在1952年,美国冷泉港卡内基遗传学实验室的科学家赫尔希(A.D.Hershey)和他的学生蔡斯(XXXXase)共同发表报告,肯定了Avery的结论。他们用放射性同位素32P和35S,分别标记T2噬菌体的内部DNA和外壳蛋白质。然后再用这种双标记的噬菌体去感染大肠杆菌寄主细胞。结果发现只有32P标记的DNA注入到寄主细胞内部,并且重新繁殖出子代噬菌体。这个实验进一步表明:在噬菌体中的遗传物质也是DNA分子,而不是蛋白质。不仅如此,DNA还带进了核酸自我复制的全部信息,以及外壳蛋白质合成的全部信息。这个实验的成功震动了整个生物界,证明DNA才是遗传信息的真正载体,而蛋白质则是由DNA的指令而合成的。这就使生物界长期存在的认为遗传物质基础是蛋白质而不是核酸的认识彻底改观。
(四)物理学对分子生物学研究的渗透
1945年,奥地利物理学家、量子力学创始人之一薛定谔(XXXXhrodinger,1877~1961)在英国出版了一本关于生物学的小册子《生命是什么?》,副标题是"活细胞的物理观"。他认为"基因有一种类似化学分子的稳定性"。他经过分析以后认为基因可能是一种大分子。他用量子力学的观点论证了基因的稳定性和突变性发生的可能性,证明突变是分子跃迁的结果。他提出必定有一种由同分异构的连续体构成的非周期性晶体,其中含有大量的以排列组合形式而构成的遗传密码,生命的物质运动也一定服从已知的物理定律。他作出了遗传物质是一种分子的断言。
薛定谔第一次用物理概念来解释生命运动,人们对生命本质的认识产生了新的质的飞跃。他的这本书实际上概括了30年代以来物理学界对生命物质运动和遗传学问题的看法,启发人们用物理学的思想和方法去探求生命物质运动的本质。这对于生物学的研究工作起了十分积极的推动作用。
二、分子生物学诞生及其发展
1953年DNA双螺旋结构模型的建立,是分子生物学诞生的标志。这一划时代成果的取得,是数代科学家相继奋斗的结晶,是多学科交叉、渗透的结果。分子生物学在其兴起后的1/4世纪中,取得了一大批引人注目的成果,打开了"生命之谜"的大门,改变了生物学在整个科学中的地位,同时还给技术科学和社会科学带来了巨大的影响和冲击,因此,被称之为是"生物学的革命"。
(一)DNA双螺旋结构模型的建立
DNA双螺旋结构的发现,除美国学者沃森和英国学者克里克的杰出贡献外,还与许多科学家的艰苦研究密不可分。
1950年以后,奥地利生物学家查哥夫(XXXXarguff,1905~)在美国哥伦比亚大学对核酸化学结构作了进一步分析,证明核酸中四种碱基含量并不是彼此相等的,而是嘌呤碱基的总量和嘧啶碱基的总量相等,其中腺嘌岭和胸嘧啶的分子当量相等,即A~T相当,鸟嘌岭和胞嘧啶分子当量相等,即G~C相当。它打破了统治核酸结构研究20多年之久的"四核苷酸假说",并为DNA双螺旋结构中十分关键的"碱基配对"原则奠定了化学基础。
沃森(J.Watson,1928~)是美国分子生物学家。克里克(XXXXXXXXick,1916~)原为英国物理学家,后成为著名的分子生物学家。1953年,他们在分别用X射线衍射方法研究蛋白质的晶体结构时,相遇于剑桥大学,两人都受薛定锷《生命是什么?》一书的思想所鼓舞,依据相似的观点去探讨生物学问题,都认为解决DNA分子结构是打开遗传之谜的关键。他们相互讨论了生物学发展的关键,决心叩开遗传之谜的大门。他们认识到:"进一步实验将表明一切基因都由DNA组成","阐明DNA化学结构在了解基因如何复制上将是主要的一步"。于是,他们决定转而对DNA晶体结构进行分析。
这时,伦敦皇家学院的维尔金斯(M.Wilkins)和另一名年轻的女科学家弗兰克林(XXXXanklin)正在进行DNA晶体结构的分析工作。沃森和克里克直接或间接从他们那儿得到了较完整的DNA晶体结构的分析数据和照片,又从查哥夫处得知了DNA四个碱基两两相等的数据,还从鲍林那里得到了蛋白质肽链由于氢键的作用而呈α螺旋形的成果。在此基础上,他们认真分析了资料,经过理论计算和周密思考,终于建立了DNA双螺旋结构模型。1953年4月25日在英国《自然》杂志上,发表了他们反映这一成果的论文《核酸的分子结构》。这篇不足千字的短文,立即引起了世界的轰动。从此,遗传学的研究从细胞水平进人到分子水平。这是分子生物学形成的重要标志。
DNA双螺旋结构模型认为,DNA分子是由2条互补的多核苷酸链围着同一中轴旋转而构成的双股螺旋,两股链走向相反呈逆平行关系。其螺旋的骨架是由核苷酸的糖(脱氧核糖)和磷酸相结合而成的,由彼此反向的两根螺旋分别伸长开来的碱基相互结合而形成双螺旋的横栏。碱基的配对必须是腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)配对,鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)配对。使两条DNA长链之间互补而稳固地并联起来。其中每条链所具有的特殊的碱基结构都可作为合成另一条互补链的模板(见图4-7-1)。


















图4-7-1DNA双螺旋结构模型

在DNA分子双螺旋结构公布一个多月后,沃森和克里克又阐述了DNA分子结构的遗传含义。他们设想就是DNA双旋螺结构携带着遗传密码,沿DNA分子任何一条链的碱基的顺序含有特定的遗传信息。当DNA复制时,两条互补的链先分离,各自以自己为模板,按碱基互补配对原则形成一条新的互补链,这样,原来的一个双螺旋分子就变成为两个同原来完全相同的双螺旋分子。在复制完了的双螺旋链中,一条链是新合成的,另一条是作为样板的那条链。因此,亲代DNA分子中的一条链是原封不动地传到后代,这叫做半保留复制。
由于DNA半保留复制是严格地按照碱基配对原理进行的,因此新合成的子代DNA分子忠实地保存了亲代DNA分子所携带的全部遗传信息。通过这样的复制,基因便能够代代相传,准确地保留下去。于是,遗传学家长期感到困惑的基因自我复制问题也就迎刃而解了。
至此,关于基因的化学本质是DNA而不是蛋白质的结论已经是毫无疑问的事实。但是还必须指出,随后的研究工作进展表明,在生物界并非所有的基因都是由DNA构成的。某些动物病毒和植物病毒以及某些噬菌体等,它们的遗传体系的基础则是RNA而不是DNA。例如,A.Gierer和G.Schramm在研究烟草花叶病毒(TMV)时,首先发现了RNA分子能够传递遗传信息,同时他们还证明TMV病毒的RNA成份在感染的植株叶片中能够诱导合成新的病毒颗粒。
双螺旋模型的建立,使遗传学家能够从分子水平分析遗传与变异的现象。DNA再也不是一种难以捉摸的神秘成份,而是以一种真正的分子物质呈现在人们的面前。科学家们能够像研究其它大分子一样,客观地探索其结构与功能。这样,人们便开始从分子的层次上研究基因的遗传现象,从此生物学便进入了分子生物学的新时代。
(二)遗传密码的破译
20世纪50年代DNA双螺旋结构问世不久,分子生物学的另一重大成就是1958年英国化学家桑格(Sanger)应用纸层析方法,分析出了一种蛋白质--胰岛素所含51个氨基酸残基的序列,第一次证明了蛋白质胰岛素的每个分子具有一种独特的氨基酸残基顺序。此后不久,又有关于其它蛋白质的类似证明。研究显示DNA分子的碱基序列可能决定蛋白质分子氨基酸序列。那么二者之间的相互关系又是怎样的呢?四种不同碱基怎样排列组合才能表达20种氨基酸相应的遗传密码呢?于是遗传密码问题成了当时生物界主攻方向之一。
第一个提出遗传密码具体设想的不是生物学家,而是宇宙物理学家、美籍俄国血统的伽莫夫((XXXXmov,1904~1968)。他在读过沃森和克里克的文章后,立刻想到核酸分子中核苷酸只有四种,而蛋白质分子中的氨基酸却有20种,它们对应的关系不可能是1对1的。于是,他用排列组合的方法推算,相对于20种氨基酸来说,由DNA中的一种或者两种核苷酸组成的密码数是不够用的,因为这样只能定出4种或者16种选择物(41=4;42=16)。很明显,为了规定20种氨基酸的每一种,核苷酸必须按照至少以三个为组来进行编码(43=64)。同时,伽莫夫还逻辑推论出,与一种氨基酸相对应的密码可能不只一个。伽莫夫的假说对遗传密码的破译起了方向性的指导作用。后来,克里克等人用实验表明,遗传密码的确是以三联体核苷酸的形式代表着20种不同的氨基酸。于是,三联体密码子的概念出现了。
接下来的目标就是要确定三联体密码与具体氨基酸之间的对应关系,即编制遗传密码辞典。1961年美国生化学家尼伦贝格(XXXXrenberg)和德国科学家马太(XXXXtlhaei)第一个用实验开启了这部辞典的首页。他们在用大肠杆菌的无细胞提取液研究蛋白质的生物合成时,发现了苯丙氨酸的密码是RNA的尿嘧啶(UUU)。这使生物和化学界大为震惊。于是,一个大规模破译蛋白质氨基酸密码的科学活动在许多国家的生物、化学和遗传实验室中迅速展开。
1963年,经过多位科学家的努力,20种氨基酸的遗传密码全部破译。1969年,64种遗传密码的含义也全部被测出。于是一部仿效电波传输信息的生物遗传密码辞典问世了。经过克里克的提议,排成表格。其中U、C、A、G分别代表四种碱基的符号。这个遗传密码表对于生物学的意义,可以与化学上的元素周期律相媲美。
(三)中心法则的建立
中心法则是指DNA遗传信息的自我复制和指导蛋白质生物合成所遵循的一般原则。1958年,克里克(XXXXick,1916~)在综合地分析了50年代末期有关于遗传信息流转向的各种资料的基础上,提出了"中心法则"的概念,认为记录在DNA分子中的遗传信息被转录到RNA上,RNA再通过一个"受体"用信息去指导氨基酸进行蛋白质合成,而这一过程有着严格的方向性,即DNA→RNA→蛋白质。遗传信息一旦转移到蛋白质分子之后,就不再能由蛋白质传向蛋白质,或由蛋白质传向DNA或RNA。
但是,这里所说的只是在细胞中发现的信息传递的一般路线,而没有涉及反转录等特殊问题。随着分子生物学研究的深入,人们发现有很多RNA病毒,例如小儿麻痹症病毒、流行性感冒病毒以及大多数单链RNA噬菌体等,在感染了寄主细胞之后,都能够进行RNA的复制。
1970年,特明(H.M.Temin)和巴尔蒂摩(XXXXltimore)分别在两种RNA肿瘤病毒中发现了逆转录酶,它能以RNA为模板来合成DNA,这样,RNA中的遗传信息可以流向DNA。这是中心法则提出之后的一个重要的发现。这一发现,解决了RNA肿瘤病毒的遗传物质整合于寄主细胞染色体的问题,帮助揭示由RNA病毒引起恶性生长的机制,也为遗传工程的研究(重组DNA)提供了重要的工具酶。同时,它又是中心法则的修正与发展。因此具有重大的理论意义和实践意义。
1971年克里克根据新的进展修改了中心法则,提出了更为完整的图解模式:








图中的实线箭头所示的是三种普遍地存在于绝大多数生物细胞中的遗传信息的传递方向。虚线箭头表示的是特殊情况下的遗传信息的传递方向,只存在于极少数的生物中。而遗传信息从DNA直接到蛋白质的传递,只是一种理论上的可能性,迄今尚未在活细胞中得到证实。
(四)操纵子学说
分子生物学上另一个大的成就是操纵子的发现。1961年,法国科学家雅可布(F.Jacob)和莫诺(XXXXnod,1910~1976),经过15年对大肠杆菌和蛋白质合成的调节与控制问题的精心研究,提出了操纵子模型,以说明基因的调节控制作用。这一学说的正确性为后来的实验所证明。
操纵子学说可以概述如下:基因按功能可分为结构基因、调节基因和操纵基因。所谓操纵子是指一种完整的细菌基因的表达单位,由若干个结构基因、一个或数个调节基因及控制单元组成。控制单元包括一个操纵基因和启动子。在操纵子内的各结构基因的展现活动,是依靠调节基因和操纵基因而实现的。调节基因控制合成一种叫做阻遏物的分子,后来证实它是一种变构蛋白,具有能与调节基因和诱导物作用的两个结合点。操纵基因位于操纵子的一端,是操纵子活动的调节器。在给予诱导物时,阻遏蛋白与诱导物结合,操纵基因就"开放",mRNA开始转录操纵子内所有的基因,并合成相应的蛋白质;当诱导物不存在时,阻遏蛋白就同操纵基因相结合,因而调节器就关闭,mRNA的转录和相应的蛋白质的合成就中止,性状不能表现。所以,细胞内阻遏蛋白的浓度决定着基因翻译的速度。
1969年,布里顿(XXXXXXitten)和戴维森(E.H.Daridson)提出了一个关于真核细胞中基因调控的模型。根据这个模型,与调节基因相连接的一段DNA叫做传感基因,细胞根据需要向它发出信号。这种信号可能是由细胞中的化学分子传达,当其到达传感基因后,调节基因就开始发生作用,制造出激体RNA,并由它指示同结构基因相邻的受体基因,令其发动结构基因行使功能,制造出mRNA,进而合成蛋白质。
综上所述,在大肠杆菌乳糖利用中,执行基因表达控制的分子是蛋白质抑制物,而在真核细胞中则是由激体RNA传达控制信息的。在乳糖利用过程中,抑制物一旦发生作用,结构基因的功能活动便停止下来,人们称这种控制方式为负控制。相反的,在真核细胞中,激体RNA一旦和受体基因结合,结构基因的功能作用便开始恢复出来,人们称这种控制方式为正控制。
以上情况表明,基因不仅在结构上是可分的,而且在功能上也是有分工的。这使人们对基因的认识又进到了一个新的高度。
(五)蛋白质和核酸的人工合成
完全用化学方法合成蛋白质是人们多年的理想。二次世界大战后英国科学家桑格(XXXXnger)等开始研究蛋白质的合成。在蛋白质中,胰岛素的分子量最小,结构最简单,于是桑格选取胰岛素作为突破口。经过10年努力,到1955年,他们弄清了胰岛素的全部51个氨基酸的序列,从而为揭示蛋白质的组成、结构与功能之间的联系铺平了道路。
接着,世界各国不少生物化学家开始探索人工合成蛋白质的道路。1958年,我国科学工作者开始探索合成蛋白质。经过7年努力,于1965年9月17日获得了首批用人工方法合成的结晶牛胰岛素。这是世界上第一个人工合成的蛋白质,它是继尿素合成突破无机物界有机物界的禁区后,进一步突破了由一般有机物合成生物大分子的禁区,开创了人工合成蛋白质的新时期。当然,合成含有大量氨基酸的蛋白质还相当困难,还有很长的路要走。
核酸的化学合成要比蛋白质困难得多,美籍印度科学家库拉纳(XXXXXXorana)在这方面作出了突出贡献。1972年,他们成功地合成了酵母丙氨酸tRNA基因(含有77个核苷酸的DNA长链)。1976年,他们又成功地合成了第一个具有生物活性的基因--大肠杆菌酪氨酸tRNA前体基因(126个核苷酸),加上前面的启动子(59个核苷酸)和尔后的终止子(21个核苷酸),共有206个核苷酸的DNA长链。这种化学合成核酸的方法对遗传工程有很大意义。
我国核酸合成工作开始于70年代。1979年完成了核糖核酸半分子(由41个核苷酸组成),1981年又胜利地完成了酵母丙氨酸转移核糖核酸(由76个核苷酸组成)的人工全合成,标志着我国人工合成生物大分子的研究方面继续居于世界先进行列。
总之,分子生物学经过近半个世纪的发展,取得了一系列突破,形成了系统的崭新学科。它在揭示生命的本质和生物遗传变异规律方面取得了惊人的进展,是人们认识生命物质结构和功能的有力武器。
然而,就整个分子生物学而言,直到今天其发展仍永未完善。分子生物学面临着两方面的问题期待突破:一是了解真核细胞基因表达的调节控制,以阐明发育、分化、遗传和进化等分子机理;二是打开高级神经活动的黑箱,了解其分子基础。人们对于物质世界的认识是无限的,分子水平决不是生命物质结构的唯一层次和最后层次,因此,分子生物学的理论也决不能是生物科学的终极真理,更何况分子生物学本身还有待进一步完善与发展。人们对生命本质的探索还远未穷尽。
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